تقييم استجابة بعض طرز الشعير للاجهاد الملحي في المزارع المائية والتربة اعتمادآ على بعض الصفات الفزيولوجية والبيوكيميائية، وتحديد المورثات المسؤولة عن ضبط تركيز شوارد الصوديوم في المكتنفات الخلوية الحساسة.
جاري التحميل...
ملفات
التاريخ
المؤلفين
عنوان الدورية
ردمد الدورية
عنوان المجلد
الناشر
جامعة دمشق
خلاصة
نفذت تجربة مخبرية بهدف تطوير تقانة غربلة مخبرية سريعة وفعالة في سبر التباين الوراثي لتحمل بعض طرز الشعير للإجهاد الملحي المحدث باستعمال ملح كلوريد الصوديم المخبري النقي (NaCl)، خلال مرحلة البادرة الفتية، لتحديد الطرز الوراثية المتحملة والطرز الحساسة للإجهاد الملحي، باعتماد التحليل الإحصائي distribution وضعت التجربة وفق التصميم العشوائي البسيط بمعدل ثلاث مكررات سبب المستوى الملحي المميت mM NaC1200 انخفاضاً مقداره %51.77 في طول الجذور بالمقارنة مع الشاهد، ويُعد تبعاً لذلك بمنزلة المستوى الملحي المميت الأمثل، وكانت بالمقابل نسبة الانخفاض في طول الجذور الأدنى معنوياً عند المستوى الملحي المحرض 80 C1 (714) بالمقارنة مع باقي المستويات الملحية المحرضة، ويُعد تبعاً لذلك بمنزلة المستوى الملحي المحرض الأمثل. تصنف طرز الشعير 17 H19، والصنف عربي أسود كطرز وراثية عالية التحمل للإجهاد الملحي، في حين تصنف طرز الشعير H20 Vulgara والصنفان فرات 6، وفرات 7 كطرز حساسة للإجهاد الملحي، لأنها أبدت أدنى طول كلي للبادرات وأعلى نسبة انخفاض فيها. ونفذت تجربة زراعة مائية ضمن أحواض تحتوي على محلول هو كلاند وفي الليزيمترات الزراعة في التربة، بهدف تقييم أداء الطرز الوراثية المتباينة الاستجابة للإجهاد الملحي على مستوى النبات الكامل، اعتماداً على بعض الصفات الشكلية، والفيزيولوجية، والبيوكميائية. كان متوسط طول النبات الأعلى معنوياً لدى الطراز الوراثي عربي أسود (62.33) سم)، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين H17 و H2 وبدون فروقات معنوية بينها (42.85، 42.38 سم على التوالي). وكان متوسط طول البادرة الأعلى معنوياً عند معاملة الشاهد (بدون إجهاد ملحي) (53.62 سم)، في حين كان الأدنى معنوياً عند المستوى الملحي الأعلى (NaCl (200) (44.4 سم). وكان متوسط عدد الأوراق في النبات الأعلى معنوياً لدى الطرز H20 فرات 7 عربي أسود، وفرات 6 وبدون فروقات معنوية بينها (3.89) 3.83، 3.78 و 3.28 ورقة. نبات على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطراز الوراثي 17 2.67 ورقة نبات (1). وكان متوسط المساحة الورقية في النبات الأعلى معنوياً لدى الطراز الوراثي عربي أسود (34.87 سم ) ، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية فرات 6، H17 وفرات 7 وبدون فروقات معنوية بينها (21.85، 21.75 و 21.74 سم على التوالي). وكان متوسط الوزن الرطب والجاف للنبات الأعلى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين عربي أسود و H20 وبدون
11
فروقات معنوية بينهما (1.23) 0.90 0.106 0.104 غ على التوالي)، في حين كانا الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية 19، فرات 7 فرات 6 و H17 وبدون فروقات معنوية بينها 0.91 0.89 0.83 0.73 & 0.063 0.074 0.062 0.078 على التوالي لكل من الوزن( الرطب والجاف). وكان متوسط الوزن الجاف للأواق الأعلى معنوياً عند معاملة الشاهد (بدون اجهاد ملحي) (0.046 (غ)، في حين كان الأدنى معنوياً هند المعاملة NaCl 200 (0.031 ). وكان متوسط الوزن الجاف للجذور الأعلى معنوياً لدى الطرز عربي أسود، 120، فرات 7، H17 وبدون فروقات فيما بينها (0.032 0.027 0.020 غ على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين 119، وفرات 6 وبدون فروقات معنوية بينهما (0.013، 0.016 غ على التوالي). وكان متوسط محتوى الماء النسبي في الأوراق الأعلى معنوياً عند معاملة الشاهد (بدون إجهاد ملحي لدى الطرازين الوراثيين فرات 6 و H9 89.87 %88.91 على التوالي)، في حين كان الأدنى معنوياً عند المعاملة C10 2000 لدى الطرز 17 ، فرات 7 و 20 79.07)فروقات معنوية بينهما (1.23) 0.90 0.106، 0.104 غ على التوالي، في حين كانا الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية 119، فرات 7، فرات 6 و 1117 وبدون فروقات معنوية بينها 0.91 0.89 0.83 0.73 1 0.063 0.074 0.062 0.078 على التوالي لكل من الوزن( الرطب والجاف). وكان متوسط الوزن الجاف للأواق الأعلى معنوياً عند معاملة الشاهد (بدون اجهاد ملحي) (0.046) (غ)، في حين كان الأدنى معنوياً هند المعاملة NaCl 200 (0.031 ). وكان متوسط الوزن الجاف للجذور الأعلى معنوياً لدى الطرز عربي أسود، 120، فرات 7، H17 وبدون فروقات فيما بينها (0.032 0.027 0.020 غ على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين H9، وفرات 6 وبدون فروقات معنوية بينهما (0.013، 0.016 غ على التوالي). وكان متوسط محتوى الماء النسبي في الأوراق الأعلى معنوياً عند معاملة الشاهد (بدون إجهاد ملحي لدى الطرازين الوراثيين فرات 6 و 19 89.87 88.91% على التوالي)، في حين كان الأدنى معنوياً عند المعاملة 200M NaCl لدى الطرز 17، فرات 7 ، و 20 79.07 77.92، %73.56 على التوالي. وكان متوسط نسبة الذائبات المتسربة عبر الأغشية السيتوبلاسمية الأعلى معنوياً عند معاملة المستوى الملحي الأعلى لدى الطرز الوراثية H17 H9، وفرات 7 و عربي أسود وبدون فروقات معنوية بينها 87.85) 86.85 83.35 74.05% على التوالي)، في حين كان الأدنى معنوياً عند معاملة الشاهد (بدون إجهاد ملحي لدى الطرز الوراثية عربي أسود، 9 و H20 وبدون فروقات معنوية بينها (44.40) 46.11، 48.91% على التوالي). وكان متوسط محتوى البرولين في الأوراق الأعلى معنوياً عند المستوى الملحي الأعلى 200 (NaCl) لدى الطرز الوراثية فرات 6، H20 ، وعربي أسود وبدون فروقات معنوية بينها (2.825) 2.707، 2.497 ميكرو غرام غ مادة خضراء على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً عند معاملة الشاهد لدى جميع الطرز الوراثية وبدون فروقات معنوية بينها. وكان متوسط محتوى نسبة البوتاسيوم إلى الصوديوم الأعلى معنوياً لدى معاملة الشاهد لدى الطرز الوراثية H9، وعربي أسود و H20 وبدون فروقات معنوية بينها (7.28 6.77 5.30 على التوالي)، في حين كان الأدنى معنوياً عند المعاملة NaCl 200 لدى الطرز الوراثية H20، وفرات 7، و H9 وبدون فروقات معنوية بينها (0.41، 0.60 0.96 على التوالي). عموماً، يلاحظ أن الأصناف والسلالات التي حافظت على قيم مرتفعة نسبياً من محتوى الماء النسبي في الأوراق مثل فرات 6، وعربي أسود، و H20، قد تمكنت من تصنيع وتجميع كمية أعلى معنوياً من البرولين في الأوراق، وحافظت على
12
نسخ
سلامة الأغشية السيتوبلاسمية بشكل أفضل، ونسبة مرتفعة من شوارد البوتاسيوم إلى يدل على أهمية هذه الصفات في تحسين مستوى التحمل للإجهاد الملحي، وكان متو الجافة في الأوراق الأعلى معنوياً لدى الطرز الوراثية عربي أسود، H20، وفرات 7 وبدون فروقات معنوية فيما بينها (12.10، 11.02 %9.58% على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية H17 H9، وفرات 6 وبدون فروقات معنوية بينها (7.97 7.92 8.23% على التوالي)، وبالنسبة إلى تجربة الزراعة المائية، كان متوسط طول البادرة الأعلى معنوياً لدى الصنفين فرات 6، وعربي أسود وبدون فروقات معنوية بينها (37.26 36.14 سم على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية 9 26.09 سم). وكان متوسط عدد الأوراق في النبات الأعلى معنوياً لدى الطرز H20 فرات 6 وفرات 7 وبدون فروقات معنوية بينها (2.33، 2.11 2.11 ورقة. نبات على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية H9 ،H17 وعربي أسود وبدون فروقات معنوية بينها (2.00) ورقة نبات لكل منها على التوالي). وكان متوسط نسبة الوزن الجاف للأوراق إلى الوزن الجاف الكلي للنبات الأعلى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين فرات 7، و H17 وبدون فروقات معنوية بينهما (46.43 42.12% على التوالي)، في حين١٠:٥٤
.
12
0.90 على التوالي). عموما، يلاحظ أن كانت على فم مرتفعة نسبياً من محتوى الماء النسبي في الأوراق، مثل فراسة، وكربي الدول، و H20، قد تمكنت من تصنيع وتجميع كمية أعلى معنوياً من البرولين في الأوراق، وحافظت على
سلامة الأغشية السيتوبلاسمية بشكل أفضل، ونسبة مرتفعة من شوارد البوتاسيوم إلى الصوديوم، ما يدل على أهمية هذه الصفات في تحسين مستوى التحمل للإجهاد الملحي. وكان متوسط نسبة المادة الجافة في الأوراق الأعلى معنوياً لدى الطرز الوراثية عربي أسود، H20، وقرات 7 وبدون فروقات معنوية فيما بينها (12.10 11.02 9.58% على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية H17 H9، وفرات 6 وبدون فروقات معنوية بينها (7.97 7.92 8.23% على التوالي). وبالنسبة إلى تجربة الزراعة المائية، كان متوسط طول البادرة الأعلى معنوياً لدى الصنفين فرات 6، وعربي أسود وبدون فروقات معنوية بينها (37.26) 36.14 سم على التوالي)، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية 9 26.09 سم). وكان متوسط عدد الأوراق في النبات الأعلى معنوياً لدى الطرز H20 فرات 6 وفرات 7 وبدون فروقات معنوية بينها (2.33، 2.11 2.11 ورقة. نبات على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية 117، 119 وعربي أسود وبدون فروقات معنوية بينها (2.00) ورقة نبات لكل منها على التوالي). وكان متوسط نسبة الوزن الجاف للأوراق إلى الوزن الجاف الكلي للنبات الأعلى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين فرات 7 ، و H17 وبدون فروقات معنوية بينهما (46.43، 42.12% على التوالي)، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطراز الوراثي 1120 (23.12)، تلاه وبفروقات معنوية الصنف فرات 6 (%34.01). وكان متوسط نسبة نسبة الوزن الجاف للجذور إلى الوزن الجاف الكلي للنبات الأعلى معنوياً لدى الطرز الوراثية H17، فرات 6، 9 وبدون فروقات معنوية بينها (41.92، 39.73 %38.87 على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثية 120، عربي أسود وقرات 7 وبدون فروقات معنوية بينها (35.32 32.51 31.26 % على التوالي). وكان متوسط نسبة المجموعة الجذرية إلى المجموعة الهوائية الأعلى معنوياً لدى الطرز الوراثية H17 H9 وفرات 6 (69.27 67.35 64.07% على التوالي، وبدون فروقات معنوية بينها، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الصنف فرات 7 (46.49%). كان متوسط محتوى الماء النسبي في الأوراق الأعلى معنوياً لدى الطرازين H20 H17 وبدون فروقات معنوية بينهما (81.51، 78.77% على التوالي)، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الصنف فرات 7 (26.37). وكان متوسط نسبة الذائبات المتسربة الأعلى معنوياً لدى الطرازين فرات 7، وقرات 6 وبدون فروقات معنوية بينهما (74.64) %74.14 على التوالي)، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطراز عربي أسود (58.28%). وكان متوسط محتوى البرولين في الأوراق الأعلى معنوياً لدى الطراز الوراثي 20 (332) ميكروغرام.
13
غ مادة خضراء)، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين فرات 7 و 9 (0.047) 0.047 ميكرو غرام . غ مادة خضراء على التوالي). وكان متوسط صفة نسبة المادة الجافة في الأوراق الأعلى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين فرات 7، وعربي أسود وبدون فروقات معنوية بينهما (36.40 %32.47 على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثي 1117 (%17.61). وكان متوسط معامل الحساسية للملوحة على مستوى المجموع الهوائي الأعلى معنوياً لدى الطرز فرات 7 ، فرات 6 H20 وبدون فروقات معنوية بينها (1.98، 1.20 ، 1.01 على التوالى) في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين H9 H17 وبدون فروقات معنوية بينهما (0.38، 0.14 على التوالي). وكان متوسط نسبة البوتاسيوم إلى الصوديوم الأعلى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين 20 17 وبدون فروقات معنوية بينهما (3.02 2.96 على التوالي)، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين فرات 6، وعربي أسود وبدون فروقات معنوية بيتهما١٠:٥٤
1258 13
غ مادة خضراء)، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين فرات 7 و 0.0479 0.047 ميكرو غرام . غ مادة خضراء على التوالي). وكان متوسط صفة نسبة المادة الجافة في الأوراق الأعلى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين فرات ، وعربي أسود وبدون فروقات معنوية بينهما (36.40 %32.47 على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرز الوراثي H17 (%17.61). وكان متوسط معامل الحساسية للملوحة على مستوى المجموع الهوائي الأعلى معنوياً لدى الطرز فرات 7، فرات 6، 120 وبدون فروقات معنوية بينها (1.98) 1.20 1.01 على التوالي) في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين H9 H17 وبدون فروقات معنوية بينهما (0.38) 0.14 على التوالي). وكان متوسط نسبة البوتاسيوم إلى الصوديوم الأعلى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين H20 117 وبدون فروقات معنوية بينهما (3.02 2.96) على التوالي، في حين كان الأدنى معنوياً لدى الطرازين الوراثيين فرات 6، وعربي أسود وبدون فروقات معنوية بيتهما (2.03 2.07 على التوالي). نفذت الدراسة الوراثية بهدف تحديد درجة القرابة الوراثية بين أربعة عشر طرازاً وراثياً من الشعير، باستعمال تقنية التكرارات الترادفية البسطية الداخلية ISSR، باستعمال 32 بادئة. أظهرت نتائج الدراسة أن 20 بادئة أعطت منتجات التضخيم، وتعددية شكلية بين الطرز الوراثية المدروسة، وبلغ عدد الحزم الكلية قرابة 105 حزمة، بمتوسط 5.3 في حين بلغ عدد الحزم المتباينة شكلياً نحو 98 حزمة، بمتوسط 4.9 كما بلغت النسبة المئوية للتعددية الشكلية نحو %95.41. وتراوح عدد الحزم الكلية والمتباينة شكلياً بين حزمة واحدة كأقل عدد عند كل من البادئين ISSR10 ،ISSR11، و 10 حزم كأعلى عدد عند البادئة ISSR20 وتراوحت قيمة معامل التعددية الشكلية (PIC) لكل بادئة على حده، بين 0.435 عند البادئة ISSR11، و 0.283 عند البادئة ISSR13 بمتوسط (0.372، ما يُشير إلى مقدرة البادئات المستخدمة على التمييز بين الطرز الوراثية المدروسة. وكانت أعلى قيمة لمصفوفة النسب المئوية للتوافق (PAV) نحو 0.944 بين الصنف فرات 4 والصنف فرات 5، ما يدل على أنهما على درجة كبيرة من القرابة الوراثية، تلاهما الصنفان فرات 5 وفرات 9 بنحو 0.898 ، بينما كانت أقل قيمة للنسب المئوية للتوافق نحو 0.444 بين السلالة H9 والنوع البري Spontaneum، ما يدل على وجود تباين وراثي كبير بينهما. ومن ناحية أخرى، أظهرت نتائج التحليل العنقودي وشجرة القرابة أعلى درجة من التشابه الوراثي بين الصنفين فرات 4 وفرات 5، تلاهما بين الصنفين قرات 5 وفرات 9 درست التباينات الألينية المورثات Cu/Zn Cu/Zn SOD HVNHX3 HVNHX2 HVNHX1 SOS3 SOS2 SOS1)
14
APX) GRI CAT SO) وذلك بتطبيق تفاعل الـ PCR على الـDNA الجينومي، إذ أظهرت الدراسة اختلافاً واضحاً في تعبير هذه المورثات بين الطرز المدروسة، واختلفت الأنماط الناتجة بوزنها الجزيئي، وذلك بين نظائر الموقع الواحد إذ كانت كبيرة أحياناً، بينما كانت على درجة عالية من التماثل في البعض الآخر، وأمكن تميزها بسهولة على هلامة ميتافور آغاروز 4%. أظهر تفاعل )AA( نمطاً واحداً )HVNHX3 «HvNHX2 «HvNHX1( للمورثات )PCR( البلمرة المتسلسل في معظم التراكيب الوراثية التي فحصت وأظهرت النتائج ظهور نمطين (B) (A) مع المورثة SOS1-3، إذ ظهر النمطان A و B في الطرز الوراثية فرات 5 H9 H3 Spontaneum، في حين ظهر النمط B فقط في الطرز الوراثية فرات 6، أبيض محسن vulgare، عربي أسود، H5 H17، بينما لم يظهر النمطان A و B في الطرز الوراثية فرات 4 فرات 7 ، فرات 9، H20 وفيما يتعلق بالمورثة Cu / Zn SOD1، لوحظ ظهور نمط واحد A الذي ظهرت في طراز وراثي واحد فقط هو H9، بينما لم يظهر في الطرز الوراثية الأخرى المدروسة. ومن ناحية أخرى، لوحظ نمط شكل واحد (A) مع المورثة ٢٨٣قول هذا الدلة وراثيين بما H17 H9 بينما١٠:٥٤
المتباينة كلياً تجر 98 حزمة، بمتوسط 4.9 كما بلغت النسبة المئوية للتعدية : الشكلية نحو
%95.41. وتراوح عدد الحزم الكلية والمتباينة شكلياً بين حزمة واحدة كأقل عدد عند كل من البادئين 11 ISSR 100 ،ISSR، و 10 حزم كأعلى عدد عند البادئة ISSR20 وتراوحت قيمة معامل التعددية الشكلية (PIC) لكل بادئة على حده، بين 0.435 عند البادئة ISSR11، و 0.283 عند البادئة ISSR13، بمتوسط 0.372، ما يشير إلى مقدرة البادئات المستخدمة على التمييز بين الطرز الوراثية المدروسة. وكانت أعلى قيمة لمصفوفة النسب المئوية للتوافق (PAV) نحو 0.944 بين الصنف قرات 4 والصنف قرات 5، ما يدل على أنهما على درجة كبيرة من القرابة الوراثية، تلاهما الصنفان فرات 5 وفرات 9 بنحو 0.898 ، بينما كانت أقل قيمة للنسب المئوية للتوافق نحو 0.444 بين السلالة H9 والنوع البري Spontaneum، ما يدل على وجود تباين وراثي كبير بينهما. ومن ناحية أخرى، أظهرت نتائج التحليل العنقودي وشجرة القرابة أعلى درجة من التشابه الوراثي بين الصنفين فرات 4 وقرات 5، تلاهما بين الصنفين قرات 5 وفرات 9 درست التباينات الأليلية المورثات Cu/Zn Cu/Zn SOD HVNHX3 HVNHX2 HVNHX1 SOS SOS SOS1)
14
APX GRI CAT SO) وذلك بتطبيق تفاعل الـ PCR على الـDNA الجينومي، إذ أظهرت الدراسة اختلافاً واضحاً في تعبير هذه المورثات بين الطرز المدروسة، واختلفت الأنماط الناتجة بوزنها الجزيئي، وذلك بين نظائر الموقع الواحد إذ كانت كبيرة أحياناً، بينما كانت على درجة عالية من التماثل في البعض الآخر، وأمكن تميزها بسهولة على هلامة ميتافور أغاروز 4%. أظهر تفاعل )AA( نمطاً واحداً )HVNHX3 «HvNHX2 «HvNHX1( للمورثات )PCR( البلمرة المتسلسل في معظم التراكيب الوراثية التي فحصت وأظهرت النتائج ظهور نمطين (B) (A) مع المورثة SOS1-3، إذ ظهر النمطان A و B في الطرز الوراثية فرات 5 H H3 Spontaneum، في حين ظهر النمط B فقط في الطرز الوراثية فرات 6، أبيض محسن vulgare، عربي أسود، H5 H17، بينما لم يظهر النمطان A و B في الطرز الوراثية فرات 4، فرات 7، فرات 9، H20 وفيما يتعلق بالمورثة Cu / Zn SODI، لوحظ ظهور نمط واحد A الذي ظهرت في طراز وراثي واحد فقط هو H9 ، بينما لم يظهر في الطرز الوراثية الأخرى المدروسة. ومن ناحية أخرى، لوحظ نمط شكلي واحد (A) مع المورثة CAT، وقد ظهر هذا النمط في طرازين وراثيين هما H17 ،H9، بينما لم يظهر في باقي الطرز الوراثية المدروسة من الشعير، ولوحظ من خلال دراسة معامل الانحدار ومعامل الانحدار القياسي، أن أن المورثة SOS1.3 مورثة متعددة التأثير وبقمية موجبة المعامل الانحدار وذلك لتأثيرها في ثلاث صفات هي ارتفاع النبات، وطول الجذور، ومحتوى البرولين في الأوراق، في حين كانت المورثة HNHx3 ذات تأثير متعدد أيضاً بقيمة سالبة المعامل الانحدار على الصفات محتوى الماء النسبي ومحتوى البرولين ونسبة البوتاسيوم الى الصوديوم، وتم تحديد مواقع المورثات على الصبغيات، إذ توضعت المورثة HVNH2 والمورثة SODI على الصبغي 1، والمورثة HvNHx1 كانت على الصبغي 2، في حين توضعت المورثة HvNHx3 على الصبغي 41، بينما توضعت المورثة SOS1.3 والمورثة CAT على الصبغيات 5 و 7 على التوالي
الوصف
رسالة دكتوراه
كلمات رئيسية
اقتباس
طاهر، ديمن، (2021 ) ، تقييم استجابة بعض طرز الشعير للاجهاد الملحي في المزارع المائية والتربة اعتمادآ على بعض الصفات الفزيولوجية والبيوكيميائية، وتحديد المورثات المسؤولة عن ضبط تركيز شوارد الصوديوم في المكتنفات الخلوية الحساسة، رسالة دكتوراه، جامعة دمشق، دمشق.